In empfänglichen Lebensphasen lernen Kinder am besten. Doch wann genau liegen diese „sensiblen Perioden“? Die Forscherin Dr. Nicole Walasek von der Universität Amsterdam hat mit Computermodellen untersucht, von welchen Faktoren sie abhängen. Ihre Befunde hat sie in Bielefeld auf dem dritten Symposium zur Individualisierung des Instituts JICE vorgestellt. Das JICE wird von den Universitäten Bielefeld und Münster getragen. Die Aufzeichnung des Vortrags ist jetzt online.
In ihren Computermodellen simuliert Nicole Walasek die Entwicklung von Lebewesen unter verschiedenen Umgebungsbedingungen. Ein zentraler Faktor ist die Qualität der Informationen, die ein Organismus über seine Umwelt erhält. Ist diese in einer Lebensphase besonders hoch, tendieren Lebewesen laut Walasek dazu, in dieser Phase sehr aufnahmefähig zu sein.
Ein konkretes Beispiel: Das ungeborene Kind erhält im Mutterleib zuverlässige Informationen über die Ernährungssituation der Mutter. Diese Hinweise sind nach der Geburt nicht mehr so klar. Deshalb sind viele Säugetiere darauf ausgerichtet, im Mutterleib besonders empfänglich für solche Signale zu sein.
In ihrem Vortrag ging Dr. Nicole Walasek darauf ein, wie wechselnde Umgebungsbedingungen das Lernen beeinflussen.
Ich möchte mich für den Mangel an niedlichen Tiervideos und Bildern entschuldigen. Es gibt ein paar Bilder, aber es wird ein bisschen trockener sein als das, was Sie gerade hatten. Ich weiß also nicht, ob das eine gute Reihenfolge war, vor allem, weil es keinen Kaffee gibt. Was ich Ihnen aber sagen kann, ist, dass ich Interdisziplinarität sagen würde. In den letzten Jahren habe ich in Abteilungen für Entwicklungspsychologie gearbeitet, aber ich habe einen Hintergrund in Kognitionswissenschaften und Informatik, und jetzt bin ich am IBED, dem Institut für Biodiversität und Ökosystemdynamik. Ich bin also viel herumgekommen, und in meinem Vortrag wird es viele menschliche und nicht-menschliche Beispiele geben. Das könnte also erklären, woher das kommt. Ich werde Ihnen heute also einige meiner Dissertationsarbeiten vorstellen. Ich konzentriere mich dabei auf die Evolution und Entwicklung von sensiblen Perioden und sich verändernden Umgebungen. Und ja, ich werde damit beginnen, eine Reihe von Dingen zu definieren und die Bühne zu bereiten. Okay, also alle Individuen werden durch ihre Erfahrungen geprägt, und die Zeiträume, in denen die Auswirkungen von Erfahrungen am größten sind, werden als sensible Perioden bezeichnet. Sensible Perioden gibt es auf dem gesamten Lebensbaum und sie spielen eine entscheidende Rolle in der Entwicklung. Die sensiblen Perioden sind Perioden erhöhter phänotypischer Plastizität, und Plastizität ist die Fähigkeit unserer Gene, auf der Grundlage von Erfahrungen Veränderungen in unserem Körper und Verhalten, unseren Phänotypen, hervorzurufen. Die Ontogenese bezieht sich auf den Zeitraum, in dem sich Erfahrungen auf die Entwicklung eines bestimmten Merkmals auswirken können. Obwohl sensible Perioden in der frühen Ontogenese häufiger vorkommen, gibt es sie auch in späteren Entwicklungsstadien wie der Adoleszenz bei allen Arten und Merkmalen. Das Interesse an solchen datenempfindlichen Perioden hat stark zugenommen. Empirische Studien legen zum Beispiel nahe, dass einige Persönlichkeitsmerkmale und Nagetiere während der Adoleszenz geprägt werden. Das Kauen in der Adoleszenz reagiert besonders empfindlich auf soziales Feedback, oder Milben haben eine besondere Entwicklung durchgemacht. Diese Beispiele veranschaulichen, wie unterschiedlich Beginn und Dauer sensibler Perioden sind, und zwar auf verschiedenen Ebenen biologischer, organisierter Art und Weise und zum Beispiel zwischen Merkmalen innerhalb eines einzelnen Individuums. Sie gibt es auch bei demselben Merkmal zwischen Individuen innerhalb einer Art. Die individuellen Unterschiede, auf die ich später noch zurückkommen werde, bestehen also auch zwischen den Arten und erklären die Unterschiede im Zeitpunkt und der Dauer der empfindlichen Perioden. In den letzten Jahrzehnten haben wir enorme Fortschritte beim Verständnis der Neuropathien, der logischen Mechanismen, die den sensiblen Perioden zugrunde liegen, gemacht, und das Verständnis dieser Variation ist, so glaube ich zumindest, der Schlüssel zur Manipulation des Zeitpunkts und der Art und Weise, wie Organismen durch Erfahrungen geprägt werden. Ein Extremfall einer solchen Manipulation wäre es, die sensiblen Perioden für bestimmte Erfahrungen wieder zu öffnen, sozusagen die Lernuhr auf Entwicklung zurückzudrehen. Und heute haben Neurowissenschaftler experimentelle Interventionen entwickelt, die bei Nagetieren Signaturen früher Widrigkeiten auslöschen können. Die Aussicht, so etwas auch beim Menschen zu erreichen, ist also sehr groß. Ja, großartig. Abgesehen von neurophysiologischen Prozessen hängen Zeitpunkt und Dauer der sensiblen Perioden auch von den Eigenschaften der Umwelt ab. Erwarten wir zum Beispiel, dass Kinder, die unvorhersehbaren Bezugspersonen ausgesetzt sind, ihre Plastizität verlieren und in einem ähnlichen Alter wie Kinder, die eine konstante Elternschaft erleben, Unterstützung erhalten? Gegenwärtig wissen wir relativ wenig darüber, wie Umweltfaktoren die sensiblen Perioden beeinflussen. In den letzten zehn Jahren gab es Forschungen und mathematische Modelle, die untersuchen, unter welchen Umweltbedingungen sich sensible Perioden entwickeln. Wir gehen davon aus, dass sich sensible Perioden entwickeln, und wie Landkarten helfen uns diese Modelle, einige Faktoren und Prozesse näher zu betrachten, während wir andere auslassen. Um sich in diesem komplexen Raum zurechtzufinden, können DAF eine viel einfachere Version der Realität darstellen, nicht trotz, sondern wegen ihrer Einfachheit. Wir haben tatsächlich eine ganze Menge über die Evolution und die Entwicklung sensibler Perioden gelernt. So haben wir z. B. gelernt, dass die Plastizität von den Informationen über die Umwelt abhängt, die den sich entwickelnden Organismen zur Verfügung stehen. Zu Beginn der Ontogenese herrscht Ungewissheit über die Umwelt, und die besseren Erfahrungen werden während der Entwicklung gemacht. Wie lässt sich diese Unsicherheit verringern? Modelle haben auch ergeben, dass die Plastizität tendenziell langsamer abnimmt, wenn die Erfahrungen verrauscht sind und nicht so viele Informationen liefern, um die Unsicherheit über die Umwelt zu verringern. Eine Erklärung für dieses Muster könnte sein, dass die meisten dieser Modelle Umgebungen untersucht haben, die während der Lebenszeit der Organismen stabil sind, und dass es unter diesen Bedingungen für die Organismen in der Regel keine Notwendigkeit gibt, kostspielige Plastizität aufrechtzuerhalten. Wie wir jedoch wissen, werden die meisten Arten, wie z. B. Menschen oder Tiere, im Laufe ihrer Entwicklung wahrscheinlich Veränderungen der Umweltbedingungen ausgesetzt sein. Und diese veränderten Bedingungen können empfindliche Perioden im späteren Verlauf der Entwicklung begünstigen. Heute stelle ich zwei Modelle für meine Dissertation vor, die diese Ideen formalisieren, während eines erforscht, wie Veränderungen der Informationsgleichheit innerhalb der Lebenszeit eines Organismus sensible Perioden prägen. Ich frage mich also, warum wir solche Veränderungen im Wert der Informationen erwarten können. Es könnte zum Beispiel sein, dass bestimmte Erfahrungen, denen vorgeworfen wird, dass sie Informationen weitergeben können, nur in bestimmten Entwicklungsstadien vorhanden sind, bei uns aber nicht. Zum Beispiel übermittelt die Mutter dem sich entwickelnden Fötus Informationen über die zu erwartende langfristige Ernährungsumgebung nach der Geburt, und diese Informationen sind einzigartig für dieses Lebensstadium. Sie sind nur im Mutterleib verfügbar. Die Informationen, die das Neugeborene außerhalb des Mutterleibs erhält, sind in der Regel weniger aussagekräftig in Bezug auf diese langfristige Ernährungsumgebung. In diesem Beispiel ist die Qualität der Informationen also im Fötusstadium am höchsten und nimmt dann im Modell ab. Um einen Blick darauf zu werfen, wie sich Veränderungen in der Umwelt ausgewirkt haben, könnte eine saisonale Veränderung des Klimas Umweltschwankungen verursachen, ja. Aber auch der Organismus selbst kann sich im Laufe seines Lebens durch verschiedene Umgebungen und Lebensräume bewegen. Wenn wir Menschen uns zum Beispiel innerhalb unserer Heimatländer bewegen, können sich die Umgebungen, die wir erleben, drastisch verändern, und das bleibt erhalten, wenn wir noch mehr technische Details über die Modelle liefern. Bitte haben Sie also Geduld mit mir und dem ersten Modell. Ich untersuchte die Qualität der Informationen in der Umwelt Variation. Ein Zustand selbst blieb stabil, so dass Organismen können Informationen durch Probenahme Hinweise während der gesamten Ontogenese und die Qualität dieser Informationen hängt davon ab, was wir die beiden Zuverlässigkeit nennen. Die Zuverlässigkeit von Q gibt im Wesentlichen an, wie gut das Q dem Organismus hilft, zwischen verschiedenen Zuständen der Welt zu unterscheiden. Die Zuverlässigkeit der Heilung kann von niedrig bis hoch reichen. Um dies etwas konkreter zu machen, denken Sie einfach an einen Rauchmelder. Wenn Sie einen sehr zuverlässigen, sehr teuren Rauchmelder haben, wird er nur im Falle eines Feuers ausgelöst, aber nicht durch eine dampfende Dusche. In diesem Fall kann der Rauchmelder diese beiden Zustände also sehr gut unterscheiden. Und wenn Sie das Geräusch hören, wissen Sie, dass es sich mit großer Wahrscheinlichkeit um ein Feuer handelt. Wie bereits erwähnt, kann sich die Zuverlässigkeit von Hinweisen im Laufe des Lebens aus verschiedenen Gründen ändern. Der eine Grund, den ich bereits erwähnt habe, ist, dass die Hinweise in manchen Entwicklungsstadien besser verfügbar sind als in anderen. Es könnte aber auch sein, dass sich die Fähigkeit des Organismus, Hinweise zu erkennen, über die Lebensspanne hinweg ändert. Zum Beispiel, wenn die sensorischen Systeme reifen oder sich mit dem Alter verschlechtern. In Modell zwei untersuche ich, wie sich die Umwelt verändert, ob sie sich verlässlich verhält oder ob sie stabil bleibt. Hier schwankt die Umwelt zwischen zwei diskreten Zuständen, und die Rate dieser Veränderung ist eine Pyramide und ein Modell. Daher kann ich eine Reihe von Umgebungen erforschen, die von relativ stabil bis zu schnell schwankend reichen. Beide Modelle sind eine Erweiterung früherer Modelle für die Entwicklung empfindlicher Perioden. Eine wichtige Annahme dieses Modells ist, dass die Entwicklung sowohl allmählich als auch unumkehrbar ist. Auf diesen Punkt werde ich gleich zurückkommen. Ich möchte versuchen, Sie durch den grundlegenden Aufbau des Modells zu führen, in der Hoffnung, dass die Ergebnisse dadurch leichter zu verstehen sind. Zu Beginn der Ontogenese werden die Organismen also in einen von zwei möglichen Zuständen der Umwelt geboren. Nehmen wir zur Veranschaulichung an, dass es sich dabei um sichere oder gefährliche Zustände handelt und dass die Organismen zu Beginn der Ontogenese nur mit einer Vorabschätzung der Verteilung dieser Zustände ausgestattet sind. Und der Prior kann z. B. sagen, dass beide Zustände sicher und gefährlich sind, sie könnten wahrscheinlich einen Zustand viel wahrscheinlicher prüfen. Also ist es vielleicht viel wahrscheinlicher, dass er sich in jeder Zeitperiode in einer gefährlichen Umgebung befindet. Der Organismus hat dann sichere Informationen über die Umgebung gesammelt, und dieser Hinweis kann sagen, dass sie sicher oder gefährlich ist. Und denken Sie daran, dass es für eine bestimmte Umgebung diese Q-Zuverlässigkeit gibt, die angibt, wie viele Informationen der Organismus aus diesem Hinweis gewinnen kann. Mit all dem im Hinterkopf können Organismen ihre Schätzung über die Umwelt durch geduldige Inferenz aktualisieren, und dann erhalten sie die Möglichkeit, ihre Phänotypen anzupassen und ihre Phänotypen zu verändern. Dabei haben sie drei Möglichkeiten. Entweder sie können nichts tun, also auf die Spezialisierung verzichten und alles so lassen, wie es ist, und weitermachen. Oder sie können sich schrittweise spezialisieren, bis sie in einer sicheren Umgebung leben. Zum Beispiel könnten sie etwas größere Ornamente züchten, um Partner anzulocken, oder sie könnten sich schrittweise auf eine gefährliche Umgebung spezialisieren. Zum Beispiel, indem sie größere Waffen wachsen lassen, um zu kämpfen. Und ich betone schrittweise, weil die Entwicklung dieser Dinge im Modell Zeit braucht. Es ist also nicht so, dass Ihr Organismus innerhalb eines einzigen Zeitraums eine dieser phänotypischen Spezialisierungen vollständig entwickeln kann. In diesem Sinne ist die Entwicklung also schrittweise. Wenn eine solche Anpassung des Phänotyps einmal erfolgt ist, kann sie nicht mehr rückgängig gemacht werden. In diesem Sinne ist die Entwicklung unumkehrbar. Ein Organismus, der sich zuvor auf eine bestimmte Art von Umwelt spezialisiert hat und damit begonnen hat, in Ornamente zu investieren, um Partner anzulocken, kann später immer noch in Waffen investieren, um den Zyklus bis zum Ende der Ontogenese fortzusetzen, und die nächsten Organismen erwerben Fitness auf der Grundlage dessen, wie gut dieser Phänotyp, den sie aufgebaut haben, zu ihrer Umwelt passt. Der Grundgedanke dabei ist: Je besser der Phänotyp zu meiner Umwelt passt, desto wahrscheinlicher ist es, dass ich überlebe und desto größer sind meine Chancen auf Fortpflanzungserfolg. Mit diesem recht einfachen Aufbau kann ich also optimale Entwicklungsverläufe für verschiedene Kombinationen von Priors und Heilungsverbindlichkeiten berechnen. Diese so genannten optimalen Strategien können als Entwurf für die Entwicklung verstanden werden. Für jeden möglichen Zustand, in dem sich der Organismus befinden könnte, wird die optimale phänotypische Entscheidung in diesem Zustand ausgegeben, um seine optimalen Strategien zu berechnen. Ich verwende eine Methode, die ich spastische dynamische Programmierung nenne, und keine Sorge, ich gehe da auch ein bisschen ins Detail. Ich dachte nur, es wäre gut, Ihnen zu sagen, dass es sich dabei um eine Methode handelt, mit der man ein probabilistisches Problem mit probabilistischen Ergebnissen in kleine Problemmengen zerlegt. Finden Sie Lösungen für diese Probleme. Setzt sie alle wieder zusammen, um das größere Problem zu lösen. Wenn Sie sich für diese Methode interessieren, empfehle ich Ihnen das Buch, ein sehr altes Buch in der Ecke der Folie, aber es ist wirklich sehr schön, schön zum Ausprobieren der Methode. Und vor zwei Jahren habe ich auch einen Workshop zu dieser Methode gegeben und bitte um Links zu den Materialien dafür. Wenn Sie daran interessiert sind. Und schließlich kann ich mit der optimalen Strategie ganze Populationen von Organismen und ihre Entwicklungsverläufe simulieren. Und dann war nur noch ein weiterer Schritt dazwischen. Ich bin in der Lage, Veränderungen und Plastizität über die Ontogenese hinweg in diesen Daten zu quantifizieren. Nach all diesen Bemühungen erhalte ich also Kurven wie diese. Ich werde nicht ins Detail gehen, wie ich die Plastizität quantifiziere, aber wenn Sie daran interessiert sind, können Sie mich später fragen. Ich werde das gerne näher erläutern. Okay, nur zur Erinnerung. Damit wir alle wieder auf dem gleichen Stand sind, und das erste Modell, die Zuverlässigkeit von Hinweisen kann sich zwischen aufeinanderfolgenden Zeiträumen ändern. In einem Zeitraum kann es ein bestimmter Wert sein. Und im nächsten Zeitraum kann sie etwas höher oder niedriger sein. Bei dem anderen Modell bleibt die Q-Zuverlässigkeit konstant. Zwischen zwei Zeiträumen kann sich jedoch der Zustand der Umwelt ändern, so dass sie nicht konstant bleiben muss. Aber er könnte. Es könnte also sein, dass der Organismus zuerst in einer sicheren Umgebung ist, dann wieder sicher und gefährlich, sicher und so weiter und so fort. Okay, mit diesem Grundgerüst im Kopf werde ich nun endlich einige der Ergebnisse vorstellen und mit dem ersten Modell beginnen. Ich habe also drei verschiedene Muster der Veränderung untersucht. Die Verlässlichkeit von Hinweisen kann im Laufe der Ontogenese kontinuierlich zunehmen, d. h. zu Beginn sind sie kaum verlässlich, und am höchsten Punkt sind sie dann wirklich verlässlich. Wenn Sie also einen Hinweis sehen, der besagt, dass die Umgebung sicher ist, dann ist es sehr wahrscheinlich, dass sie tatsächlich sicher ist. Dann habe ich ein weiteres Muster erforscht, nämlich die Zuverlässigkeit. Zuerst nimmt sie zu und dann ab, was zu diesem Dreieck führt, daher die dreieckige Form. Und schließlich habe ich ein Muster untersucht, bei dem die Zuverlässigkeit von Hinweisen über die Ontogenese hinweg kontinuierlich abnimmt. Ich habe empfindliche Perioden in der Mitte der Ontogenese gefunden, die bei einigen Arten möglicherweise der Adoleszenz entsprechen, wenn die Zuverlässigkeit von Hinweisen zumindest über einen Teil der Ontogenese zunimmt. Das gilt also für die Zunahme in einem dreieckigen Muster, wenn die Zuverlässigkeit von Hinweisen abnimmt. Ich finde empfindliche Perioden nur zu Beginn der Ontogenese, was sinnvoll ist, weil die Organismen unter diesen Umständen schon früh Zugang zu diesen äußerst zuverlässigen Informationen haben. Es besteht also keine Notwendigkeit, dass sie plastisch bleiben. Sie können sich einfach ganz auf diese Umgebung spezialisieren. Ich habe bereits erwähnt, dass einige empirische Studien darauf hindeuten, dass Heranwachsende besonders empfindlich auf soziales Feedback reagieren können. Nach meinem Modell können empfindliche Perioden in späteren Entwicklungsstadien auftreten, wenn die Verlässlichkeit von Erfahrungen in einem bestimmten Abschnitt der Scheitelentwicklung zunimmt. Ein konkretes Beispiel dafür ist vielleicht das soziale Feedback als Hinweis auf den Wert eines Partners. Das soziale Feedback des anderen Geschlechts kann während der Fortpflanzungszeit aufschlussreicher über den eigenen Partnerschaftswert sein als in der Kindheit oder im Alter. Dies ist übrigens sehr hypothetisch, aber es zeigt nur, wie sehr allgemeine Modelle wie das meine verwendet werden können, um spezifische, überprüfbare Hypothesen aufzustellen. Schauen wir uns also das nächste Modell an, in dem ich Veränderungen des Umweltzustands untersuche. Hier stelle ich fest, dass sich sensible Perioden eher gegen Ende der Ontogenese entwickeln, wenn die Umwelt schwankt. Häufige Muster ergeben sich dagegen aus Modellen, die von einer stabilen Umwelt ausgehen, und deuten darauf hin, dass die natürliche Auslese die Empfindlichkeit gegenüber Hinweisen gegen Ende der Entwicklung erhöhen kann. Wenn sich die Umwelt schnell ändert und die Organismen sich schrittweise entwickeln, macht dies Sinn. Wenn sich die Umwelt ändert, sollten Hinweise gegen Ende der Ontogenese bessere Prädiktoren für alles sein, was nach diesem Lebensstadium kommt. Dann sind es Hinweise zu Beginn der Ontogenese. Und das ist auch etwas, was wir bei einigen Arten beobachten können, nämlich zeitliche Verhaltensmuster und phänotypische Plastizität. Um auf mein Hauptthema zurückzukommen: Meine frühere Beschäftigung mit den Ernährungsbedingungen während der letzten Entwicklungsstadien bestimmt in hohem Maße, ob Männchen zu Kämpfern heranreifen, wie Sie links sehen können. Sie sind also größer und haben diesen zusätzlichen Kampfmangel, den ich rot eingekreist habe, oder sie sind gutartig und wehrlos, was man rechts sehen kann, wenn sich die Umwelt langsam verändert. Wir haben auch beobachtet, dass sich in der Mitte der Ontogenese ausgedehnte Perioden entwickeln und dieses Modell, das passiert, wenn Erfahrungen zu Beginn der Ontogenese den Organismen widersprechen. Schätzungen der Umwelt, um dieses Muster festzustellen, wurden auch in anderen Modellen der Entwicklung sensibler Perioden gefunden, die andere Annahmen machen. Und eines dieser Modelle ist das, das ich gerade vorgestellt habe. In einem anderen Modell gehen die Autoren von einer stabilen Umwelt aus, und man sieht ebenfalls diese verzögerten sensiblen Perioden aufgrund einer Inkongruenz zwischen den frühen ontogenetischen Hinweisen und dem Prior. Es war also eine spezifische Manipulation, die der Künstler in diesem Modell verwendete. Dies deutet jedoch darauf hin, dass nicht frühe sensible Perioden ein allgemeines Merkmal der Entwicklung sein können, das sich über eine Reihe von Umgebungen, Merkmalen und Geschichten hinweg entwickeln kann. Ich möchte also eine Pause einlegen und kurz darlegen, was meiner Meinung nach zumindest eine der Erkenntnisse ist, die Sie aus diesem Vortrag mitnehmen sollten, nämlich dass sich ändernde Umweltbedingungen, mehr noch als stabile Umgebungen, sensible Perioden über die frühe Ontogenese hinaus begünstigen können. Und wie ich gerade erklärt habe, haben auch andere Modelle diese Art von Erkenntnissen geliefert. Kürzlich habe ich eine Arbeit vorgelegt, in der wir die Ergebnisse sowohl von mathematischen Modellen als auch von empirischen Arbeiten zusammenfassen, die sensible Perioden über die frühe Ontogenese hinaus belegen. Unten auf einer Folie sehen Sie einen Link zu einem Preprint, falls Sie daran interessiert sind. Aber ich werde auch ganz kurz skizzieren, was wir in dieser Arbeit beobachtet haben. In einer Arbeit haben wir beobachtet, dass die Entwicklung sozialer Verhaltensweisen in der Mitte der Pubertät, wenn Sie so wollen, bei Säugetieren, insbesondere bei Menschen und Nagetieren, häufig auftritt. Wir stellten die Hypothese auf, dass dies darauf zurückzuführen sein könnte, dass der Wert sozialer Informationen zunimmt, da die Organismen während der Adoleszenz beginnen, sich in neuartigen sozialen Landschaften zurechtzufinden, sie Unabhängigkeit von ihren Bezugspersonen erlangen und nach Hinweisen suchen können, die für sie von größerer Bedeutung sind. Auch bei verschiedenen wirbellosen Arten wie Schnecken, Wespen, Wasser, Flöhen und Filz beobachten wir gegen Ende der Ontogenese sensible Phasen. Hier stellen wir die Hypothese auf, dass Veränderungen in der physischen und sozialen Umgebung dieser Arten phänotypische Anpassungen gegen Ende der Ontogenese begünstigen, um sie auf die nachfolgende Entwicklungsstufe vorzubereiten. Damit ist der erste Teil meines Vortrags abgeschlossen, und der Rest wird hoffentlich etwas weniger anstrengend sein, wenn die Zeit und der Vortrag beginnen. Ich verspreche, dass ich auf die individuellen Unterschiede zurückkommen werde. Genauer gesagt, wollte ich darüber sprechen, was diese evolutionären Modelle uns möglicherweise über Unterschiede zwischen Individuen nach derselben Art sagen können. Okay, vielleicht wird es in diesem Zusammenhang wieder etwas trockener. Aber es ist wichtig. Das tut mir leid. In diesem Zusammenhang ist es wichtig zu erwähnen, dass die Art der Ergebnisse, die ich in meinem Vortrag vorgestellt habe, typischerweise auf der Ebene der Unterschiede zwischen den Arten liegen. Das heißt, die Ergebnisse zeigen, welche Muster der Plastizität bei Arten auftreten können, die sich für bestimmte Preise und Zuverlässigkeit entwickelt haben. Sie können also die aktuellen Ergebnisse meines Varianz-Zuverlässigkeits-Modells sehen. Und jeder Quadrant ist eine Population von Arten. Wenn Sie so wollen, entspricht das einer einzigartigen Kombination aus Prioritäts- und Zuverlässigkeitsmuster. Die Modelle eignen sich aber auch dazu, die individuellen Unterschiede zu untersuchen. Was Sie hier sehen können, ist die optimale Strategie, die den abgeleiteten Mustern der Plastizität für eine bestimmte Kombination von Prior-IQ-Reliabilität zugrunde liegt. Und erinnern Sie sich an dieses Muster der Plastizität. Ich vermute, Sie können sich nicht erinnern, weil ich es Ihnen nicht gesagt habe, aber das Muster dieser Unzufriedenheit ist durchschnittlich. Verzeihung, über die Mitglieder der Bevölkerung hinweg. Diese Strategien zeigen also die optimalen Entwicklungsverläufe der gesamten Population für eine gegebene vorherige Zuverlässigkeit. Und wenn wir uns das ansehen, können wir einige Erkenntnisse über individuelle Unterschiede sowohl in der phänotypischen Entwicklung als auch in den Mustern der Plastizität gewinnen. Eigentlich Feminismus, Rentenalter. Wer hat dann angefangen, diese spezifischen Modelle der inkrementellen Entwicklung zu entwickeln und hat schon sehr früh bemerkt, dass in diesen Modellen individuelle Unterschiede aus der Statistik hervorgehen? RAMPLING Wie ich bereits erklärt habe, lernen Organismen über die Umwelt durch Hinweise und eine q-Zuverlässigkeit gibt an, wie zuverlässig Hinweise einen wahren Zustand nach der Welt vorhersagen. Aufgrund des Zufalls können also einige Organismen konsistentere Sequenzen von Hinweisen aufnehmen und andere inkonsistentere Sequenzen von Hinweisen. Das, was Sie hier rechts sehen können, ist also nicht besonders gut aufgelöst. Ich entschuldige mich dafür, dass tot eine optimale Strategie für ein bestimmtes Modell und eine bestimmte Parameterkombination ist. Aber ich möchte, dass Sie das bemerken. Wenn also eine bräunliche Linie nach oben geht, nehmen die Organismen eine Art von Hinweis. Wenn sie nach unten geht, nehmen sie die andere Art von Cue. Die Farben zeigen an, welche Art von phänotypischer Entscheidung die Organismen treffen. Es fällt auf, dass sie immer dieselbe Farbe hat, wenn sie konstant nach oben, nach oben, nach oben oder nach unten, nach unten oder hauptsächlich nach oben oder vielleicht nach unten geht. Die Organismen spezialisieren sich also konsequent auf eine bestimmte Art von Umgebung. Wenn die Hinweise jedoch nach oben, unten, oben, unten oder nach einem anderen Muster verlaufen, dann ergibt sich diese Variabilität der Phänotypen, die sie entwickeln. Und diese taktische Auswahl kann zu individuellen Unterschieden in den Phänotypen und Mustern der Plastizität führen. Es hat sich herausgestellt, dass dieses Ergebnis bei verschiedenen Modellen mit unterschiedlichen Annahmen recht robust ist, auch bei denen, die zu Beginn vorgestellt wurden. Nur Gespräche. Ich kann dasselbe Muster in meinen optimalen Strategien beobachten, was zu Schlüsselerkenntnis Nummer zwei führt, die ich gerne hervorheben möchte, nämlich dass drastisches Sampling zu individuellen Unterschieden führen kann, sowohl in den Phänotypen als auch in den Mustern der Plastizität. Zu Beginn des Vortrags habe ich erklärt, dass Modelle gezeigt haben, dass die Plastizität langsamer abnimmt, wenn die Erfahrungen verrauscht sind und die Unsicherheit über den Zustand der Umwelt nicht reduziert werden muss. Diese Erkenntnis gilt sowohl auf der Ebene der einzelnen Arten als auch auf der Ebene der einzelnen Individuen. Wenn man also Populationen hat, die sich in den Modellen – ich spreche das immer wieder an – mit einer geringeren Q-Zuverlässigkeit entwickelt haben, dann werden die Qs allein schon aufgrund dieser geringeren Zuverlässigkeit tendenziell verrauscht sein, weil die Informationen einfach weniger gut sind. Bei einer solchen Spezies und den Modellen beobachten wir also, dass die Gerechtigkeit innerhalb einer Spezies verlängert wird, und wir sehen auch, dass bei der optimalen Strategie, wenn Individuen mehr inkonsistente Hinweise erhalten, die Plastizität ebenfalls verlängert wird. Das ist also wieder der Effekt. Auch in den USA gibt es dunkle Stichproben. Empirische Studien stützen eine solche Erklärung. Studien an Menschen, Vögeln und Nagetieren haben zum Beispiel gezeigt, dass verrauschte, inkonsistente Signale die empfindlichen Perioden von Individuen tendenziell verlängern. Die Idee des Statistik-Tanzes bietet auch eine mögliche Erklärung für die rätselhafte Beobachtung individueller Unterschiede bei ansonsten genetisch identischen Organismen, ein Mechanismus, der häufig für die Entstehung individueller Unterschiede verantwortlich gemacht wird. Eine Rückkopplungsschleife zwischen dem Verhalten eines Individuums und seinem Zustand kann die körperlichen Merkmale, die Persönlichkeit, das soziale Unrecht des Ranges, aber auch das, was es über die Umwelt weiß, umfassen. Wenn Individuen während ihrer Entwicklung unterschiedliche Verhaltensweisen an den Tag legen, kann dies zu Veränderungen in ihrem Zustand führen, die wiederum nachfolgende Verhaltensweisen prägen können und so weiter. Durch die Schaffung dieser Schleife können positive Rückkopplungsschleifen die individuellen Unterschiede verstärken. So entsteht mehr Variabilität, während negative Rückkopplungsschleifen zu Verhaltensweisen führen können, die die individuellen Zustände konvergieren lassen. Chicken Stochastic Sampling of Experiences ist eine zusätzliche Komponente, die mit dieser Schleife zwischen Verhalten und Zustand interagieren kann und die individuellen Unterschiede als Folge der Abweichungen im Probentext weiter verstärkt. Wenn Sie daran interessiert sind, mehr über die evolutionstheoretischen Grundlagen dieser Rückkopplungsschleifen zu erfahren, kann ich Ihnen ein neueres Modell empfehlen, das auf früheren Modellen der inkrementellen Entwicklung aufbaut und einige Einblicke in den Selektionsprozess bietet, der zu positiven und negativen Rückkopplungsschleifen führen kann. Ich stelle es hier nur vor, falls es Sie interessiert. Der letzte Punkt, den ich ansprechen möchte, ist die Entfaltung individueller Unterschiede im Laufe der Zeit. Bei den Modellen habe ich mich jedoch hauptsächlich auf die Unterschiede zwischen den Arten und mein eigenes Zuverlässigkeitsmodell konzentriert. Ich bin etwas tiefer in die Entwicklung individueller Unterschiede eingetaucht. Insbesondere habe ich mir die Entwicklung der Stabilität der Rangordnung angesehen, um zu verstehen, wann sich im Laufe der Ontogenese individuelle Unterschiede entwickeln und ob sie stabil bleiben oder sich noch verändern können. Zu diesem Zweck. Ich simulierte Populationen von Individuen und begann, sie danach zu ordnen, wie spezialisiert sie auf eine bestimmte Umgebung waren. Die am stärksten spezialisierten Individuen stehen also ganz oben, und dann geht es abwärts bis zur Liste. Bei dieser Darstellung möchte ich, dass Sie sich nur auf die schwarzen Balken konzentrieren, die den Anteil der Rangwechsel anzeigen, die innerhalb der Population der simulierten Organismen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zeiträumen auftreten. Wenn der Balken also hoch oder groß ist, bedeutet dies, dass die Organismen von einem Zeitpunkt zum nächsten in der Rangfolge ziemlich stark gewechselt haben. Das bedeutet also, dass sich die individuellen Unterschiede noch nicht stabilisiert haben. Die einzelnen Populationen sind also noch dabei, ihren Rang herauszufinden. Und je kleiner die Balken werden, desto stabiler sind diese individuellen Unterschiede. Das oberste Individuum bleibt also an der Spitze, das unterste Individuum bleibt am unteren Ende. Wir können diese Balken also wieder über die verschiedenen Credits hinweg vergleichen, um arttypische Erkenntnisse zu gewinnen, aber wir können uns auch auf einzelne Parzellen konzentrieren, um Erkenntnisse darüber zu gewinnen, was in dieser Art vor sich geht. In der Spalte ganz links sehen wir ein allgemeines Muster und empirische Literatur, die darauf hinweisen, dass sich individuelle Unterschiede im Laufe der Zeit entwickeln und stabilisieren, was zu einem altersbedingten Anstieg der so genannten Merkmalswiederholbarkeit führt, d. h. dem Ausmaß, in dem individuelle Unterschiede in den Merkmalen im Laufe der Zeit erhalten bleiben. In meinem Modell stabilisieren sich individuelle Unterschiede jedoch nicht immer kontinuierlich über die Ontogenese hinweg. Wir beobachten, dass sich in manchen Umwelten die Rangordnung innerhalb einer Population zunächst destabilisieren kann, bevor sie sich stabilisiert. Meine Modelle legen Hypothesen über den Selektionsdruck nahe, der zu dem häufigeren Muster einer zunehmenden Gebietsgustation und dem weniger häufigen Muster einer erst deutlich abnehmenden und dann zunehmenden Merkmalswiederholbarkeit führen kann. Empirische Studien deuten darauf hin, dass sich individuelle Unterschiede nicht immer kontinuierlich über die Ontogenese hinweg stabilisieren. In einer Arbeit aus dem Jahr 2015 beobachteten Roots und Cougar beispielsweise große Unterschiede in der Wiederholbarkeit verschiedener Merkmale und Lebensstadien bei Zebrafinken, wobei einige Merkmale keine Wiederholbarkeit zeigten, während andere nur in einigen Abschnitten der Ontogenese wiederholbar waren. Die Autoren weisen darauf hin, dass die Wiederholbarkeit von Merkmalen in der Literatur oft überschätzt wird, weil in Studien meist nur Individuen zu zwei Zeitpunkten gemessen werden, was durchaus verständlich ist. Es ist extrem teuer, solche Studien durchzuführen, aber der Gedanke ist, dass wir, wenn wir mehr Zeiträume über die Ontogenese hinweg einbeziehen, vielleicht nicht immer die angenommene Konsistenz individueller Unterschiede finden, und die jüngsten Fortschritte bei der Verfolgung von Tieren zeigen meiner Meinung nach eine sehr vielversprechende Zukunft auf, um dieser Frage ein wenig auf den Grund zu gehen, weil sie es einfacher machen, Verhalten und Individuen kontinuierlich zu verfolgen und dann zu sehen, wie sich Merkmale über die Zeit hinweg entwickeln. Damit komme ich auch zu meinem Fazit. Meine Arbeit beinhaltet natürlich einen sehr theoretischen Ansatz zum Verständnis von Entwicklung und Wandel, von veränderten Umweltbedingungen und der Entwicklung individueller Unterschiede. Aber ich halte es für äußerst wichtig, diese Ergebnisse zu fundieren und zu versuchen, sie auf die eine oder andere Weise empirisch zu testen. Das ist eine Aufgabe für die Zukunft. Meine empirische Prüfung betrifft verschiedene Gründe für sensible Perioden der Theta-Lebensstadien und die Entwicklung individueller Unterschiede bei verschiedenen Taxa wie Wirbellosen, Insekten, Nagetieren und Fischen. Und ich denke, dass das Verständnis, warum und wann sich die Empfindlichkeit gegenüber individuellen Unterschieden und Plastizität entwickelt, unser Verständnis verbessern und zu einer integrativen Wissenschaft über empfindliche Perioden beitragen kann, die in Zukunft die Forschung am Menschen beeinflussen könnte. Zu guter Letzt möchte ich meinen Beratern und Mitarbeitern an diesen Projekten innerhalb der Frankenheimer und Karthik Pension danken. Nathan Und natürlich möchte ich Ihnen dafür danken, dass Sie diesem sehr trockenen Vortrag zugehört haben. Und ja, ich freue mich auf Fragen und Sie können mir gerne eine E-Mail schicken, wenn Sie etwas brauchen. Ich danke euch.
Zeitfenster der Anpassungsfähigkeit
Die Modelle zeigen auch, dass empfindliche Phasen länger andauern, wenn die Umgebungsbedingungen ständig wechseln. Denn dann ist es für Lebewesen vorteilhaft, plastisch und lernfähig zu bleiben. Bei konstanten Umgebungsbedingungen schließen sich die sensiblen Perioden hingegen oft schon früh.
Neben allgemeinen Artunterschieden könnten solche Mechanismen auch individuelle Unterschiede zwischen Lebewesen derselben Art erklären. Je nach den konkreten Umwelterfahrungen bilden sich bei ihnen womöglich minimal verschobene „Zeitfenster“ der Plastizität, also der Fähigkeit, sich flexibel an veränderte Umweltbedingungen anzupassen und neues Verhalten zu erlernen, aus.